4. La neurulación 
La neurulación es el proceso de formación del sistema nervioso central y es el primer proceso de la organogénesis. Antes de explicar el proceso de neurulación conviene tener claros determinados conceptos de embriogénesis como el de inducción o territorio competente. 

LA INDUCCIÓN
La inducción es un proceso mediante el cual una región embrionaria interactúa como una segunda región para hacer que éste último tejido se diferencia en una dirección que de otro modo no hubiese seguido. Este tejido recibe el nombre de territorio competente, es decir, la zona del embrión capaz de responder de manera específica al estímulo de inducción. En el caso que no ocupará a continuación, se verá que el ectodermo dorsal es competente para la inducción de la notocorda. Los inductores son moléculas liberadas por las células de una determinada región del embrión Son ejemplos la activina o proteína FGF (Factor de crecimiento de fibroblastos). La inducción está limitada en el espacio, pues sólo ocurre en los tejidos adyacentes, y en el tiempo pues, por ejemplo, a partir de la gastrulación va disminuyendo la capacidad de activación. 
Existen dos tipos de inducción: 
- Inducción primaria: es el mecanismo inductivo por el cual se produce la estructura general del embrión. Un ejemplo, en el caso de los vertebrados, es el de la notocorda. 
- Inducción secundaria: es el proceso mediante el cual los tejidos inducidos, determinados por la notocorda y, finalmente diferenciados, son capaces a su vez de inducir cambios en otros tejidos adyacentes. Un ejemplo es la inducción de la formación del ojo en la organogénesis ocular.


La inducción fue puesta en evidencia gracias a un “elegante” experimento llevado a cabo por Hans Spemann e Hilde Mangold en 1924. Demostraron que la región dorsal del blastoporo es la región que induce la gastrulación en la embriogénesis del tritón. Para ello tomaron dos especies de tritón fácilmente diferenciables por el color. A continuación tomaron regiones del blastoporo del embrión de uno y se la pusieron al embrión del otro. El resultado fue asombroso: el tejido transplantado seguía su proceso embrionario propio induciendo órganos de la especie donante. La conclusión parecía evidente: el tejido del blastoporo es capaz por sí sólo de inducir a otros tejidos (incluso de otra especie próxima, en el caso de anfibios) a diferenciarse en distintos órganos.

LA NEURULACIÓN

La neurulación es el proceso de formación del sistema nervioso central gracias a la inducción de la notocorda sobre el ectodermo que es el territorio competente. 
Por efecto de la inducción de la notocorda, el ectodermo que hay encima de ésta se engrosa formando la placa neural. Poco antes del final de la tercera semana (día 18) los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales. La porción hundida forma el surco neural. Poco a poco los pliegues neurales se acercan en la línea media, donde se fusionan. A medida que los pliegues neurales se elevan y se fusionan, se desprenden algunas células que forman una población que constituyen la cresta neural. Esta cresta penetra 

lateralmente en el mesodermo subyacente formando ganglios raquídeos y nervios, las células de Schwann que formarán la vaina de mielina de los axones de los nervios, las meninges, en concreto la piamadre y la aracnoides, la médula de las glándulas suprarrenales. 

Algunos numeros: 
3. Neuroporo anterior 
4. Neuroporo posterior 
5. Cresta Neural 
6. Tubo neural 
7. Ectodermo 
9. Notocorda 
10. Surco neural

Este proceso de neurulación es asimétrico, ya que comienza en la región del futuro cuello (cuarto somita) y avanza en dirección cefálica y caudal, llegando antes a la primera. Como consecuencia de la invaginación del ectodermo se forma un tubo longitudinal hueco abierto en los extremos caudal y cefálico. Estos orificios reciben el nombre de neuroporos caudal y craneal. El neuroporo craneal se cierra aproximadamente en el día 25 (periodo de 18 a 20 somitas), mientras que el neuroporo caudal lo hace en el día 27 (periodo de 25 somitas) El proceso de neurulación se ha completado y el sistema nervioso central está representado por una estructura tubular cerrada con una porción caudal estrecha, la médula espinal, y una porción cefálica mucho más ancha caracterizada por varias dilataciones, las vesículas cerebrales. Estas vesículas se irán segmentando y subdividiendo en dirección del eje anteroposterior gracias a la acción de los genes HOX, especialmente en lo que concierne al rombencéfalo.

Para saber mas acerca de los genes homeóticos.
http://www.evolutionibus.info/evolucionbiologica.html


La segmentación del rombencéfalo en rombómeros es uno de los efectos de los genes HOX.

En general controlan el desarrollo morfológico del cuerpo en cuanto a sus segmentos a lo largo del eje antero-posterior. Estos genes HOX actúan produciendo factores de transcripción que son proteínas que contienen un domino común de 60 aminoácidos codificado por 180 pb del ADN que se llaman homeobox (o caja homeótica). Los genes hox son uno de los tres tipos de genes homeóticos que se conocen junto con los genes ParaHox y genes NK (no relacionar con células NK del sistema inmunitario. No tiene nada que ver). En defnitiva son los genes que controlan el correcto desarrollo morfólogico de todo el cuerpo durante el desarrollo embrionario. [Errores en el proceso de cierre de los neuroporos dan lugar a diferentes patologías durante este periodo de neurulación. La falta de cierre del neuroporo posterior causa la ESPINA BÍFIDA. Su gravedad depende de la cantidad de médula espinal que permanezca abierta. La falta de cierre del neuroporo anterior ocasiona la ANANCEFALIA o falta de desarrollo del cerebro del feto. Esto último sucede en el 0’1 % de los embarazos.]

[Errores en el proceso de cierre de los neuroporos dan lugar a diferentes patologías durante este periodo de neurulación. La falta de cierre del neuroporo posterior causa la ESPINA BÍFIDA. Su gravedad depende de la cantidad de médula espinal que permanezca abierta. La falta de cierre del neuroporo anterior ocasiona la ANANCEFALIA o falta de desarrollo del cerebro del feto. Esto último sucede en el 0’1 % de los embarazos.]

La ANANCEFALIA está producida por errores en el cierre del neuroporo anterior.

más sobre la espina bífida 

    

4. GASTRULACIÓN Y FORMACIÓN DE LA NOTOCORDA 

El fenómeno más característico que sucede durante la tercera semana de desarrollo es la GASTRULACIÓN. Es la etapa del desarrollo embrionario en la que gracias a movimientos celulares se establecen las tres capas germinativas a partir del epiblasto: el ectodermo, el endodermo y el mesodermo. También conlleva la orientación axial del embrión. Esta etapa comienza con la aparición de la línea primitiva, que es un engrosamiento con un surco que aparece en la zona dorsal media del epiblasto y que ya es muy patente a partir del día decimosexto. En el extremo cefálico contiene un ensanchamiento que recibe el nombre de nódulo primitivo o Nódulo de Hensen (éste último más utilizado en la embriología de aves). (¡ojo!, aunque lo parezca, la línea primitiva no es el tubo neural, que aparecerá más adelante)

la línea primitiva se forma el MESODERMO y el ENDODERMO INTRAEMBRIONARIO. Este proceso de formación del mesodermo y endodemo se conoce como invaginación, pues las células desprendidas del epiblasto se deslizan por debajo de éste.. Las células que quedan en el epiblasto constituyen el ECTODERMO. Por lo tanto, las tres hojas embrionarias se han formado a partir del epiblasto. 

QUÉ PRODUCE CADA HOJA 

Ectodermo embrionario: epidermis, SNC y SNP, retina del ojo, … Endodermo embrionario: epitelios, glándulas y órganos acompañantes (hígado, pancreas) de aparato digestive y vías respiratorias. Mesodermo embrionario: capa muscular lisa, conjuntivo y vasos de órganos, casi todo el aparato cardiovascular, células sanguíneas, sistema músculo-esquelético, órganos reproductores y excretores.

Otro proceso que ocurre en el epiblasto es la formación de la notocorda. La notocorda es un varilla más o menos rígida que se forma durante el desarrollo embrionario y que caracteriza al grupo de animales denominados CORDADOS. La notocorda constituye el eje del esqueleto (esqueleto axial) primitivo y posteriormente será sustituida por la columna vertebral. A partir de unas células de la fosita primitiva y, posteriormente, de células del endodermo primitivose va formando este cordón.

[El comienzo de la tercera semana de desarrollo (y puede que la madre aún no sepa que está embarazada), cuando se inicia la gastrulación, es un periodo muy sensible a las alteraciones teratogénicas. Si la madre bebe alcohol en exceso se produce la destrucción de la zona anterior del disco germinativo que corresponde al futuro prosencéfalo. Como resultado el niño carecerá de una parte del encéfalo produciéndose deficiencias en estructuras craneofaciales, como tener los ojos prácticamente juntos. A este fenómeno se le denomina holoprosencefalia. Otro trastorno es la DISGENESIA CAUDAL o Sirenomelia. Se produce al no formarse suficiente mesodermo en la región caudal. Tiene como consecuencia la fusión de los miembros inferiores, agenesia renal, anomalía vertebrales, ano imperforado y anomalías en los órganos genitales. En otras ocasiones pueden persistir restos de la línea primitiva en la región sacrococcígea. Estos grupos de células pluripotenciales proliferan y forman tumores llamados TERATOMAS SACROCOCCÍGEOS. Este tipo de tumor es el más común en los recién nacidos y se presenta con una frecuencia de 1 por cada 37000 niños]

evolución de los linajes celulares tras la segmentación 

fecundación,segmentación e implantación.

3. Segmentación e implantación.

Tras la fecundación, comienza la primera etapa del desarrollo embrionario: la segmentación. Ésta consiste en una serie de mitosis que producen una serie de células embrionarias denominadas blastómeros. A los tres días de divisiones se llega a un estado de 16 células compactas que recibe el nombre de mórula.

Al cuarto día de gestación y tras un proceso en el que interviene la bomba de Na+ y K+ de los blastómeros se produce una entrada de agua al interior de la mórula que genera una cavidad llamada blastocele ( o cavidad del blastocisto). La masa celular interna constituyen el embrioblasto. Este estadio se conoce con el nombre de blastocisto. Es el quinto día tras la fecundación.

 Una capa externa de células que producirá el trofoblasto que a su vez dará la placenta, y
 Una masa celular interna que será el embrión propiamente dicho o embrioblasto. Esta región recibe el nombre de polo embrionario y la opuesta abembrionario.
Esta primera diferenciación está condicionada por el contacto entre las células: para diferenciarse en células del trofoblasto éstas tienen que estar en contacto con superficies no adhesivas como las de la zona pelúcida que las rodea. Esta zona pelúcida desaparece justo antes de la implantación pero las células de la periferia ya han sido "marcadas" para diferenciarse a trofoblasto.Imagen sobre la histogénesis

[Se desconoce el número de cigotos anormales formados, porque por lo general se pierden a comienzos del embarazo (dentro de las 2 a 3 semanas siguientes a la fecundación) aun antes de que la mujer se dé cuenta de que está embarazada y, por lo tanto, no se detectan. Los cálculos indican que hasta un 45 % de los embarazos terminan en aborto espontáneo y que la mitad de estas pérdidas se deben a anomalías cromosómicas. Estos abortos sirven como medio natural de detección de embriones con defectos y de este modo reducen la incidencia de malformaciones congénitas. De no existir este fenómeno, es probable que la cifra del 2 al 3 % de niños que nacen con malformaciones congénitas llegara la 12 % aproximadamente]

En el estado de blastocisto y seis días después de la fecundación se va a producir la IMPLANTACIÓN o asentamiento del embrión en la mucosa uterina (endometrio) de la madre por la región del polo embrionario.. En concreto, la células del trofoblasto son las que se introducen en la mucosa gracias a la producción de enzimas proteolíticos que se abren paso en el endometrio. Esto sucede hacia el sexto día de embarazo.

 ALGUNAS FUNCIONES DE LA ZONA PELÚCIDA

- Impide la poliespermia - Inicia la reacción acrosómica.

- Al no tener antígenos de hisotocompatibilidad protégé al embrión de ser rechazado por la madre.

- Impide la disgregación de los blastómeros.

- Facilita la diferenciación del trofoblasto.

DISCO GERMINATIVO BILAMINAR.

A partir del octavo día el embrión está completamente implantado en el útero de la madre y las células son totipotentes y sin diferenciaciones. Ahora comienza la primera diferenciación y las dos partes del blastocisto se subdividen en: 
A) Trofoblasto: - Citotrofoblasto: capa interna de células mononucleadas. - Sincitiotrofoblasto: zona externa de células multinucleadas. 
B) Embrioblasto: - Hipoblasto: capa de células cúbicas adyacente a la cavidad del blastocisto. - Epiblasto: capa de células altas adyacentes a la cavidad amniótica en formación. 
El conjunto de hipoblasto y epiblasto recibe el nombre de disco germinativo bilaminar.

PRIMEROS DÍAS DE GESTACIÓN 
Día 5: Maduración del blastocisto.
 Día 5: pérdida de la zona pelúcida. 
Día 6 ?: implantación
Día 6-7: penetración en el epitelio 
Días 12-13: formación de las vellosidades primarias.

DETERMINACIÓN SEXO EMBRIÓN A partir de un blastómero de 6-8 células es possible determiner el sexo del embrión. Se trata de tomar una célula y hacer una análisis de determinadas secuencias del cromosoma Y previa amplificación (PCR)

El sincitiotrofoblasto produce GONADOTROPINA CORIÓNICA, una hormona que impide la degeneración del cuerpo lúteo hasta el 4º mes de embarazo. El cuerpo lúteo del ovario segrega la progesterona necesaria para mantener al endometrio en situación de mantener el embarazo. A partir del cuarto mes son las células del trofoblasto las que producen la progesterona. Cualquier tratamiento que provoque la inactivación del cuerpo lúteo antes del cuarto mes, produciría un aborto. A partir de la segunda semana de embarazo ya se alcanzan niveles de gonadotropina coriónica en sangre suficientes para ser detectada mediante los test de embarazo. Hacia el noveno día, se produce una membrana de células que van a revestir la capa interna del citotrofoblasto, la cavidad exocelómica, dando lugar al futuro saco vitelino.

ANGIOGÉNESIS: es un proceso fisiológico de formación de vasos sanguíneos a partir de otros preexistentes. Se produce durante el desarrollo embrionario,la cicatrización y en el desarrollo de tumores malignos.

Los embarazos ectópicos son aquellos que ocurren fuera del útero. Entre el 95 % y el 97 % ocurren en las trompas de Falopio o uterinas.

Hacia el undécimo o duodécimo días de desarrollo, el blastocisto está incluido por completo en el estroma endometrial, y el epitelio superficial cubre casi por completo la pared uterina. El blastocisto sobresale algo hacia el interior del útero. Además, las células del sincitiotrofoblasto comienzan a meterse más en la mucosa uterina y gracias a un intenso proceso de angiogénesis la sangre materna comienza a fluir por el sistema trofoblástico: es el comienzo de la circulación uteroplacentaria. El crecimiento del disco germinativo bilaminar es relativamente lento en comparación con el del trofoblasto, por ello todavía es muy pequeño (0’1 a 0’2 mm). Hacia el decimotercer día de desarrollo el endometrio está completamente cicatrizado. Sin embargo, a veces hay hemorragia en el sitio de implantación como consecuencia del aumento del flujo sanguíneo por la circulación uteroplacentaria. Dado que esta hemorragia se produce hacia el vigesimooctavo día del ciclo menstrual, puede confundirse con una menstruación normal y originar equivocaciones a la hora de calcular la fecha del parto.

ORIENTACIÓN AXIAL: Es la determinación del eje antero-posterior (eje cabeza - cola) del embrión.

2.fecundación

OVULACIÓN

Hacia la mitad del ciclo menstrual (en teoría día 14 de 28) un folículo de Graaf maduro que contiene el óvulo bloqueado en diploteno se aproxima hacia la superficie del ovario y aumenta aún más de tamaño por acción de la Hormona Folículo Estimulante (FSH) y de la Hormona Luetinizante (LH). Bajo su estímulo completa la I división Meiótica y se expulsa el primer cuerpo polar. En ese estado el folículo ya sobresale sobre la superficie del ovario.

 máximo lo que provoca la síntesis de colagenasa que ayudará a la rotura de las paredes del folículo y del ovario y también el aumento de la presión interna del antro del folículo. Tras 28 - 36 horas del pico de LH en sangre se produce la rotura del folícula y la expulsión del óvulo del ovario a la cavidad peritoneal. Es la ovulación.

El óvulo es expulsado con unas capas acompañantes:

1) La zona pelúcida

2) Una capa de dos o tres células de grosos que forma la corona

radiada

3) Una capa de sustancia pegajosa.

El óvulo es recogido por las fimbrias de las trompas de Falopio. Durante tres o cuatro días es transportado hacia el útero y en el caso de haber fecundación se suele producir en este trayecto. Si no hay fecundación el óvulo degenera y es fagocitado. 

EYACULACIÓN Y TRANSPORTE DE LOS ESPERMATOZOIDES. 

Tras la espermiogénsis los espermatozoides se acumulan en el epidídimo en donde adquieren madurez bioquímica para ser capaces de fecundar al óvulo. Allí pasan unos doce días.

En la eyaculación los espermatozoides van por el conducto deferente y se mezclan con la secrecioines de las vesículas seminales y la próstata. Las primeras aportan un 60 % del semen con una secreción de caracter básico con abundante fructosa como fuente de nutrición para los espermatzoides, y la segunda el 30 % con una secreción ácida rica en ácido cítrico, zinc y magnesio.

En la cópula, el semen se suele depositar en la parte superior de la vagina que tiene una secreción ácida de acción bactericida. El semen de carácter alcalino protege a los espermatozoides de este ambiente ácido hostil y dándoles tiempo de alcanzar el cuello uterino en donde encontrarán un ambiente óptimo para su motilidad de un pH entre 6 y 6,5.

EL MOCO CERVICAL

La composición y la viscosidad de las secreciones mucosas de cuello del útero varian mucho a lo largo del ciclo menstrual.

- Entre los días 9 y 16 del ciclo aumenta el contenido en agua para facilitar el paso de los espermatozoides. Recibe el nombre de moco E.

- Tras la ovuación y por efecto de la progesterona se pasa a un moco más viscoso por tener una menor proporción de agua. Es el moco G que es prácticamente resistente a la penetración de los espermatozoides.

FECUNDACIÓN

La fecundación suele producirse en el tercio superior de la Trompa de Falopio que ha captado el óvulo. Comienza con la penetración del espermatozoide en la corona radiada gracias al movimiento del flagelo y a la acción de la hialuronidasa y otros enzimas del acrosoma. También atraviesa y por este orden la membrana plasmática del ovocito y la zona pelúcida. Tras la fusión de la membrana plasmática del espermatozoide con la del óvocito, el gameto masculino penetra en el citoplasma del ovocito y éste concluye la II división meiótica formándose el ovocito maduro y el segundo cuerpo polar.

La cola del espermatozoide degenera y se funde su núcleo con el del ovocito: se acaba de formar el cigoto y de recuperar la condición diploide (2n) 

Una vez que un espermatzoide ha fecundado a un óvulo (ovocito) debe evitarse la polispermia o que otro gameto masculino entre en el óvulo. Existen dos tipos de bloqueo:

a) Uno rápido que consiste en un cambio del potencial de la membrana a los 2-3 segundos de la fecundación. y dura unos cinco minutos.

b) Uno lento que supone la fusión de unos gránulos corticales próximos a la membrana que hay en el interior del ovocito para formar una capa aislante que impide la entrada de más espermatozoides.